Kmen:
PLOŠTĚNCI (PLATYHELMINTHES = PLATHELMINTHES)
Živočichové nesegmentovaného
dorzoventrálně oploštělého těla,
mající dobře utvářenou hlavovou část (cefalizace), žijící buď
volně nebo
paraziticky. Mezi buňkami mezodermu
vznikají štěrbinovité prostory (lakuny) vyplněné tekutinou, které představují
nejjednodušší tělní dutinu – schizocoel
(řec. schizein = štěpit, koilos = dutina). Díky nestlačitelnosti tekutiny,
představuje schizocoel hydrostatický
skelet. Volně žijící ploštěnci mají tělo kryto multiciliátním řasinkovým
epitelem, který má funkci pohybovou. Na povrchu parazitických druhů je vytvořena
neodermis neboli
tegument,
který umožňuje plnění dvou
značně protichůdných funkcí - ochrany před trávicími šťávami a imunitním
systémem hostitele a současně absorpce živin z jeho trávicího traktu. Pohybový
aparát představuje hladká svalovina uspořádaná do několika vrstev, tvořící tzv.
podkožní svalový vak. Cévní a dýchací soustava dosud nejsou vytvořeny.
Trávicí soustava je neúplná, střevo
končí slepě (ploštěnky, motolice)
nebo vymizelo (tasemnice). Vylučovací orgány představují
protonefridia, párově uspořádaná,
jejichž základem je plaménková buňka.
Video.
Řasinkový
epitel ploštěnky. Video zachycuje hlavovou část drobné sladkovodní ploštěnky.
Kromě dobře patrného pohybu řasinek na povrchu, lze sledovat také stahy
podkožního svalového vaku (zvětšení 100x).
Obr.
Schéma protonefridie. Kmitáním bičíků plaménkových buněk vzniká podtlak, který
umožňuje přestup metabolitů ze schizocoelu do protonefridia (OS podle Sedláka,
2000).
Nervová soustava je tvořena párovým hlavovým
gangliem, ze kterého vybíhají kraniálním a zejména kaudálním směrem
nervové pruhy (provazce), příčně
pospojované komisurami, které tak mohou vytvářet nervovou síť, někdy i
žebříčkového tvaru. Smyslové orgány představují zrakové, hmatové a čichové
receptory.
Rozmnožování je pohlavní i
nepohlavní. Pro některé parazitické skupiny jsou typické složité vývojové cykly.
Převážná většina ploštěnců jsou
hermafrodité, u kterých zpravidla dochází k výměně samčích pohlavních buněk
mezi dvěma jedinci, a to vnitřním oplozením. Samooplození (autogamie) je vzácné
(tasemnice).
Jednotlivé součásti pohlavního ústrojí jsou
pojmenovány analogicky s názvoslovím zavedeným u obratlovců. Samčí pohlavní
orgány jsou tvořeny varlaty, na která navazují chámovody a semenný váček
vyúsťující na penisu. Samičí orgány představují nepárový vaječník, vejcovod,
ootyp (kde dochází k oplození a tvorbě obalů vajíčka), dlouhý uterus, někdy
vagina a receptaculum seminis
(které slouží k uchování
spermatu partnera po kopulaci),
žloutkové trsy – vitelaria, Mehlisova skořápečná žláza a pohlavní atrium
nebo kopulační burza (bursa copulatrix).
Kmen se dělí na čtyři třídy:
Třída: ploštěnky
(Turbellaria)
Třída:
ploštěnky (Turbellaria)
Převážně volně žijící, vodní nebo půdní
živočichové, kteří vždy vyžadují vlhké prostředí. Tělo o délce 1 mm až několik
cm (výjimečně 60 cm), kryté
jednovrstevnou pokožkou s řasinkami. Trávicí soustava má jeden společný
ústní a současně vyvrhovací otvor (Obr. 02053). Některé ploštěnky se živí dravě,
u býložravých druhů je častá saprofagie. Na hlavě ploštěnek je frontální orgán -
skupiny žláznatých a smyslových buněk (hmatové laloky a jednoduchá
očka). Ploštěnky mají enormní
regenerační schopnost. Většina
ploštěnek jsou hermafrodité, mohou se rozmnožovat i nepohlavně. Ploštěnky mají
praktický význam jako indikátoři saprobie vod a jako modelové objekty v
experimentální biologii (studium regenerace).
Nebezpečná invazní ploštěnka
Arthurdendyus triangulatus zavlečená
z Nového Zélandu do Británie je predátorem žížal, což má za následek degradaci
půdy.
Video.
Pohyb ploštěnky. Video zachycuje pohyb drobné sladkovodní ploštěnky. Rychlý
plynulý pohyb je umožněn řasinkovým epitelem. Kromě toho, lze sledovat také
stahy podkožního svalového vaku, kterými ploštěnka reaguje na podráždění. Dále
lze vidět i drobné zástupce nálevníků a vířníků (zvětšení 40x).
Obr.
Ploštěnka mléčná (Dendrocoelum lacteum) je náš běžný vodní druh dlouhý asi 2,5
cm (Foto LJ).
Obr.
Ploštěnka potoční (Dugesia gonocephala)
(Foto LJ).
Obr.
Mořské druhy ploštěnek mohou být nápadně zbarvené. Vývoj mořských zástupců bývá
nepřímý, přes obrvenou larvu (Foto LJ).
Obr.
Terestrický druh ploštěnky rodu Bipalium s
nápadnou hlavou ve tvaru půlměsíce žijící v tropickém pralese. (Foto OS, NP Cat Tien,
Vietnam).
Třída:
motolice (Trematoda)
Vědecký název motolic pochází z řec. trematodes
= děravý. Dvojrodé motolice
(Digenea) jsou obligátními endoparazity obratlovců. Tělo mají
listovité, ploché. Velikost je od
desetin mm do několika cm, výjimečně až několika m. Charakteristickým znakem
jsou přísavky (acetabula), které
jsou nejčastěji dvě – ústní a břišní.
Za ústní přísavkou pokračuje trávicí
soustava, která se nejčastěji dělí ve
dvě slepé střevní větve. Většinu těla zaujímají složité a objemné pohlavní
orgány.
Obr.
Schéma
Motolice mají nejsložitější vývojové cykly,
zahrnující 1-2, výjimečně až 3 mezihostitele (čtyřhostitelský cyklus). Prvním
mezihostitelem bývá plž a případnými
druhými mezihostiteli členovec, ryba aj. Často dochází v průběhu vývoje k
nepohlavnímu rozmnožování larev
(pedogenetická polyembryonie), čímž se počet jedinců vzniklých z jednoho vajíčka
mnohonásobně zvětšuje. Motolice jsou
hermafrodité s výjimkou čeledě Schistosomatidae.
Motolice
jaterní (Fasciola
hepatica) parazituje v jaterních
žlučovodech především u ovcí a skotu. V játrech jedné ovce mohou žít až stovky
motolic, které působí závažné patologické změny. Podmínkou jejího výskytu bývají
zamokřené pastviny, ve kterých žije mezihostitel -
bahnatka malá (Galba
truncatula).
Obr.
Vývojový
cyklus motolice jaterní (Fasciola hepatica). Dospělci parazitují v jaterních
žlučovodech přežvýkavců. Vajíčka putují se žlučí do střeva a s trusem se
dostávají do vnějšího prostředí. Z vajíček se líhne mikroskopická larva
- miracidium, která má obrvený
povrch a čile se pohybuje ve vodě. Mezihostitelem je
bahnatka malá (Galba truncatula),
která žije na zamokřených loukách a bažinatých pastvinách. Larva pomocí
chemotaxe vyhledá plže a vnikne do jeho hepatopankreatu, ve kterém se mění ve
sporocystu. Z té vzniká asexuálním
způsobem několik redií, přičemž se
tento proces může ještě jednou opakovat (redie I. a II řádu). Z každé zralé
redie vzniká větší počet cerkárií,
které mají svalnatý "ocásek" (řec. kerkos = ocas). Cerkárie opouštějí
mezihostitele a pomocí ocásku se pohybují volně ve vodě. Z jednoho plže se
uvolní stovky cerkárií. Cerkárie se přichytí na trávě, odvrhne ocásek a vytvoří
kolem sebe proti vyschnutí odolný obal. Tak vzniká
metacerkárie (adoleskárie).
Pozře-li metacerkárii definitivní hostitel, v jeho trávicím traktu se uvolní
metacerkárie z obalu a portálním krevním oběhem proniká do jater, kde dospívá.
Za život pak vyprodukuje asi 2 miliony vajíček, přičemž z každého může vzniknout
až téměř tisíc cerkárií.
Mezihostitelem dalšího významného druhu, motolice
kopinaté (Dicrocoelium dendriticum),
která také parazituje u přežvýkavců, jsou naopak plži, kteří obývají
suché stepní biotopy. Tento druh má ve svém cyklu ještě druhého mezihostitele –
mravence, jenž po pozření cerkárií následkem jejich vlivu na nervový systém
vylézá na vrcholky trav, kde jej spase definitivní hostitel.
Obr.
Vývojový
cyklus motolice kopinaté
(Dicrocoelium dendriticum).
K motolicím se dvěma mezihostiteli náleží i dva
exotické druhy velmi významné v místech svého výskytu z hlediska hygieny
potravin. Motolice žlučová (Clonorchis
sinensis) parazituje ve
žlučovodech člověka a dalších savců, 1. mezihostitelem je plž, 2. mezihostitelem
sladkovodní ryby. K nakažení dojde konzumem
syrových ryb (pokrmy na způsob
japonského sushi). Parazitózou jsou postiženy desítky milionů lidí ve východní
Asii.
Motolice
plicní (Paragonimus
westermanii) parazituje v
plicích člověka a dalších savců. Prvním mezihostitelem je plž, druhým
sladkovodní krabi a raci. K nakažení dojde konzumem pokrmů ze
syrových korýšů. Onemocnění
postihuje několik milionů lidí v tropických a subtropických oblastech.
Motolicemi se lze nakazit i prostřednictvím
rostlinné potravy. Motolice střevní
(Fasciolopsis buskii)
parazituje ve střevě lidí a dalších savců v jižní Asii. Mezihostitelem jsou
plži, k nakažení dochází konzumem syrových
plodů vodní rostliny kotvice
vzplývavé a lotosu, na nichž se encystují adoleskárie.
Obr.
Vývojový
cyklus motolice plicní
(Paragonimus westermanii).
Schistosoma haematobium
a příbuzné druhy se vyskytují
v Africe a některých dalších tropických oblastech (řec. schizein = štěpit, soma
= tělo). Typickým znakem je gonochorismus s výrazným pohlavním dimorfismem.
Samice je štíhlejší a je uchycena v břišní rýze samce. Rod se dříve označoval
Bilharzia, proto je nemoc známa i
jako bilharzióza (podle T. M.
Bilharze, německého lékaře a parazitologa). Postihuje na 200 milionů lidí a je
po malárii druhou nejvýznamnější parazitózou člověka. K přerušení vývojového
cyklu by přitom stačila jednoduchá sanitární opatření (zamezit kontaminaci
povrchových vod lidskou močí a výkaly).
Tuto motolici poněkud připomíná rod
Trichobilharzia vyskytující se i v ČR u vodních ptáků. Člověk nebo pes
mohou být při koupání napadeni cerkáriemi, které vyvolají dermatitidu – tzv.
„vyrážku z vody“. Vývoj však nedokončí a hynou.
Obr.
Motolice Schistosoma haematobium
Obr. Motolice kormorána velkého (Phalacrocorax carbo)
(podle preparátů J. Sitka). Ukázka tvarové
rozmanitosti motolic:
Petasiger
exaeretus (A),
Petasiger
phalacrocoracis (B),
Metorchis
xanthosomus (C),
Hysteromorpha
triloba (D),
Paryphostomum radiatum (E) (Foto OS, zvětšeno 40x).
Třída:
tasemnice (Cestoda)
Název pochází z řec. kestos = pás. Jsou to
obligátní endoparazité střeva obratlovců. Představují vrchol adaptací
k parazitickému způsobu života. Tělo je tvořeno hlavičkou (skolex)
s krčkem (collum) a tělovými články (proglotidy).
Délka tasemnic je různá: od několika mm do 17 m. Na skolexu jsou buď
kruhové přísavky (acetabula) nebo
podélné přísavné rýhy (bothrie).
Kruhové přísavky bývají kombinovány se zasunovatelným chobotkem opatřeným věncem
háčků (rostellum), jejichž tvar má
diagnostický význam. U tasemnic zanikl
trávicí systém. Potravu přijímají celým povrchem těla.
Tegument vytváří na povrchu
ultrastrukturální mikrotrichie (přeměněné mikroklky), které se vkládají mezi
mikroklky střevní sliznice a usnadňují absorpci živin.
Obr.
Skolex tasemnice hráškové (Taenia pisiformis),
dobře patrné jsou 4 kruhové přísavky a rostellum tvořené až 40 háčky (Foto
OS).
Obr.
Tělo tasemnic je tvořeno sérií článků, tzv. proglotidů (Foto OS).
Převážná většina tasemnic jsou hermafroditi. V
každém článku dochází k vývoji obou typů pohlavních žláz. Nejdříve se zakládají
a dozrávají varlata a ostatní části samčího aparátu (chámovody, penisy) a
později, tj. u článků vzdálenějších od skolexu, zanikají varlata a dochází k
rozvoji samičích pohlavních orgánů (vaječníky, žloutkové trsy, dělohy). Tomuto
časovému posunu ve vývoji pohlaví říkáme
proterandrie. Ke kopulaci dochází s jiným jedincem ve střevě nebo mezi
různými články téhož jedince. Vajíčka odcházejí z těla hostitele vývodem z
dělohy nebo společně s oddělujícími se články, které praskají. Někdy jsou
vajíčka nahloučena v pouzdrech - "kokonech" (tasemnice psí
Dipylidium caninum), které lze
detekovat v trusu.
Dospělé tasemnice parazitují ve střevě
obratlovců, s trusem hostitele se vajíčka dostávají do vnějšího prostředí. Další
vývoj probíhá přes 1 nebo 2 mezihostitele. Larvy 2. – 3. stadia se obecně
označují jako metacestodi nebo
larvocysty. Nepohlavní rozmnožování se děje i v některých larválních
stadiích, kde dochází k vnitřnímu pučení více protoskolexů (metageneze). Je
známo několik tisíc druhů tasemnic. Z 15 řádů uvádíme jen dva, které jsou
z veterinárního hlediska nejvýznamnější. Příslušníci některých dalších řádů
parazitují především u ryb.
Řád:
štěrbinovky (Pseudophyllidea)
Na skolexu mají 2 přísavné rýhy - štěrbiny
(bothrie). Vývoj probíhá ve vodním prostředí obvykle přes dva mezihostitele.
Dospělci parazitují v trávicím traktu dravých ryb, rybožravých ptáků a savců.
Škulovec
široký (Diphyllobothrium
latum) je parazit střeva
šelem živících se rybami, ale i člověka. Dospělá tasemnice může být až 17 m
dlouhá (největší druh). K nakažení dochází pojídáním nedostatečně tepelně
opracovaných (např. uzených) ryb. U lidí je tato cestodóza častá v oblasti
Velkých jezer v Severní Americe a v Pobaltí, kde bývalo postiženo až 30 %
obyvatel. Ve střevě rybožravých ptáků parazituje
řemenatka ptačí (Ligula
intestinalis).
Obr.
Skolex škulovce širokého (Diphyllobothrium latum)
(OS podle Sedláka, 2000).
Obr.
Řemenatka
ptačí (Ligula intestinalis) (Foto OS).
Obr.
Řemenatka ptačí (Ligula intestinalis). Plerocerkoidy této tasemnice z řádu
štěrbinovek nacházíme v tělní dutině kaprovitých ryb, nejčastěji perlínů
(nahoře). (Foto BL).
Obr.
Vývojový cyklus škulovce širokého
(Diphyllobothrium latum). Dospělá
tasemnice parazituje ve střevě šelem živících se rybami a denně může
produkovat až 1 milion vajíček. Z vajíčka se líhne obrvená larva zvaná
koracidium. Tato larva bývá pozřena
klanonožcem (např. buchankou) nebo máloštětinatcem. V jeho těle se vytváří
procerkoid. Po pozření 1.
mezihostitele rybou proniká do její dutiny tělní nebo do svaloviny a vytváří se
plerocerkoid,
který je následně pozřen definitivním
hostitelem.
Převzato z odkazu "Life Cycles" na internetových stránkách:
Řád:
kruhovky (Cyclophyllidea)
Skolex je opatřen čtyřmi kruhovými přísavkami,
které mohou být na vrcholu skolexu doplněny věncem háčků. Jsou to paraziti
střeva tetrapodů, zejména ptáků a savců. Mezihostiteli jsou bezobratlí i
obratlovci. Jde o druhově nejpočetnější řád tasemnic.
Vývoj kruhovek se uskutečňuje pomocí
mezihostitelů. Z vajíčka se vylíhne ve střevě mezihostitele kulovitá
larva - onkosféra s háčky (řec.
onkos = hák, lat. sphaera = koule), která proniká krevním oběhem do různých
orgánů, kde se mění v larvocystu
neboli boubel. Larvocysty jsou
několikerého typu v závislosti na druhu tasemnice. U bezobratlých se vytváří
cysticerkoid, který má základ pouze
jednoho skolexu a ocásku. Cysticerkus
je mnohem větší, ale vytváří také pouze jeden skolex. Bývá uložen ve
svalovině, vytváří se na pobřišnici aj.
coenurus měří až několik cm a z jeho zárodečné vnitřní vrstvy vypučí až 300
skolexů, což znamená, že z jedné larvocysty vzniká mnoho tasemnic. Může být
lokalizován např. v mozku ovcí (Taenia
multiceps způsobující tzv. vrtohlavost).
Echinokokus je největší z larvocyst.
Představuje cystózní útvar krytý tegumentem, naplněný tekutinou a obsahující
zárodečné měchýřky po 20 - 30 protoskolexech. I když ne všechny měchýřky
vytvářejí protoskolexy, výsledný počet může představovat statisíce potenciálních
tasemnic v 1 ml tekutiny. Podobný
alveokokus vytváří dceřiné váčky ze zevní stěny, a proto se kolem centrální
dutiny vytváří více u sebe umístěných cyst. Zcela výjimečně se larvocysta
vytváří přímo v definitivním hostiteli, takže mezihostitel odpadá (tasemnice
dětská Hymenolepis nana).
Po pozření definitivním hostitelem se skolex z
larvocysty vychlípí (evaginuje) jako prst na rukavici, přichytí na sliznici
střeva a začne odškrcovat články.
Obr. 020524. Schéma tří typů larvocyst: cysticerkus, coenurus a echinokokus (OS podle Sedláka, 2000).
Obr.
020524. Cysticerkus tasemnice rodu
Taenia (Foto OS).
Obr.
020525. Vývojový cyklus tasemnice dlouhočlenné (Taenia
solium).
Tasemnice dlouhočlenná
(Taenia
solium)
žije v tenkém střevě člověka, mezihostitelem je prase. Dospělá tasemnice je
několik m dlouhá. Rostellum skolexu je vyzbrojeno háčky. Ve svalovině prasete se
vytváří cysticercus cellulosae.
Člověk se infikuje požitím masa s cysticerky. Prevencí je dobré tepelné
opracování vepřového masa. Zdrojem infekce bývá nedouzené, polosyrové maso.
Vzácně může být člověk i mezihostitelem, což je mnohem nebezpečnější (letální
postižení mozku, oka apod.). V ČR u lidí již dnes není nacházena, běžná je
v zemích s nízkou úrovní hygieny (rytí prasat v hnojištích s latrinami apod.).
Nedávno bylo zjištěno, že tato tasemnice parazituje u hominidů již zhruba 2,5
milionu let. Předpokládá se, že tento a následující druh přešel na naše předky
ze lvů a hyen, na jejichž kořisti se přiživovali.
Tasemnice bezbranná (Taenia
saginata) je rovněž
parazitem člověka, avšak larvocysta se vyvíjí u skotu. Tato tasemnice bývá
výjimečně až 10 m dlouhá. Skolex nemá
rostellum s háčky. Jednotlivé články mohou obsahovat až 105
vajíček. Vývoj je podobný jako u T.
solium. Ve svalovině skotu (zejména intenzivně krvené) se vyvíjí
cysticercus bovis (lidově zvaný
"uher"). Proto je na jatkách nařezávána svalovina žvýkačů, jazyka, bránice a
srdce. V pozitivním případě nalezneme bělavý váček o průměru okolo 1 cm. V ČR je
u lidí tato tasemnice mj. díky veterinárnímu dozoru zjišťována vzácně, ale např.
v USA je poměrně častá v důsledku nižší hygienické úrovně chovu skotu a
zpracování masa. Úspěšný průběh vývojového cyklu je umožněn konzumem syrového
masa (tatarský biftek), hnojením lidskými fekáliemi nebo defekací lidí na
pastvině nebo v polních kulturách.
Obr.
Skolexy tasemnice dlouhočlenné (Taenia
solium) a tasemnice bezbranné
(Taenia saginata)
(OS podle Sedláka, 2000).
Měchožil
zhoubný (Echinococcus
granulosus) je tasemnice parazitující v tenkém střevě psovitých šelem, kde
je možno nalézt kvanta dospělců. Je to jedna z nejmenších tasemnic, měří jen
několik mm a má jen 3 proglotidy. Mezihostitelem jsou nejrůznější druhy savců,
zejména prase, skot, ovce, spárkatá zvěř, ale i člověk. Onkosféra se přeměňuje v
mezihostiteli v echinokokus (hydatida),
který dosahuje průměru až dětské hlavy. Nachází se nejčastěji v játrech, méně
v plicích. Pro člověka představuje echinokokóza (hydatidóza) největší nebezpečí
v Africe a rozvojových zemích obecně, ale místy i v jižní Evropě, neboť je častá
v zemích s běžným výskytem toulavých psů. Člověk se nejspíše nakazí při kontaktu
se psem vajíčky zaschlými v srsti. V ČR u lidí už dnes prakticky nebývá
zjišťována. Lokalizace echinokoka u člověka je významná, protože ne vždy je
možný úspěšný chirurgický zákrok (mozek, mícha). Cestodózy domácích masožravců
obecně umožňuje zkrmování syrových vývrhů (lovečtí psi), toulání či pytlačení
psů a lov hlodavců kočkami.
Měchožil
bublinatý (E.
multilocularis) cizopasí ve
střevě lišek a dalších šelem, mezihostitelem jsou hlodavci a příležitostně
člověk, kde infekce po inkubační době 5 – 15 let vede k smrti. Larvocystou je
alveokok, který difuzním prorůstáním jater připomíná zhoubný nádor. Běžně se
vyskytuje u lišek v ČR.
Tasemnice ovčí (Moniezia
expansa) parazituje v tenkém
střevě jehňat, kůzlat, případně telat. Má samčí i samičí pohlavní orgány v
každém článku párové. Vývojový
cyklus probíhá přes půdní roztoče
pancířníky (Oribatida). Tito
roztoči jsou saprofágové a koprofágové a podílejí se významně s jinými druhy
členovců na degradaci trusu přežvýkavců na pastvinách. Na 1 m2
jich bývá i několik milionů. Roztoči s potravou pozřou i vajíčka,
ze kterých se v jejich dutině tělní vytvářejí cysticerkoidy.
Třída:
jednorodí (Monogenea)
Kosmopolitně rozšíření
ektoparazité ryb, ale i paryb,
obojživelníků, vodních želv a hrocha. Jsou vázáni na
vodní prostředí, vývoj probíhá
bez mezihostitele. Dosahují
velikosti od setin mm do 2 cm. Mají 2 příchytné aparáty - na přídi těla
prohaptor, na zádi nápadnější
opisthaptor (řec. opisthen = vzadu, haptein = připevnit)
tvořený háčky nebo přísavkami popř. jejich komplexem. Tento útvar je
nejnápadnějším morfologickým znakem identifikujícím celou skupinu. Střevo je
jako u motolic obvykle dvouvětevné. Jsou to hermafrodité, většinou vejcorodí,
méně často živorodí (rod
Gyrodactylus). Larva je obrvené
onkomiracidium. Parazité se
přichycují nejčastěji na žábry,
kůži nebo ploutve ryb, kde působí
záněty. Výjimečně některé druhy pronikají až do dutiny ústní, konečníku nebo
močového měchýře (endoparazitité). Skutečnost, zda je parazit vejcorodý nebo
živorodý, má praktický dopad při zvažování léčebného postupu u napadených ryb
(počet ošetření koupelemi). Mezi závažné parazity kapra patří např.
žábrohlísti rodu
Dactylogyrus (řec. daktylos = prst, lat. gyrus = kruh, závit).
Obr.
Žábrohlíst žabí (Polystoma integerrimum).
Tento druh parazituje v močovém měchýři žab. Typickým znakem je opisthaptor
tvořený šesti kruhovými přísavkami a dvojicí háčků (Obr. OS).
Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.
. 
