Tato skupina má ze všech bývalých prvoků
nejblíže k nově ustavené skupině Archaeplastida, která zahrnuje i rostliny
(Plantae). Nasvědčuje tomu např. i přítomnost plastidů, celulózy aj. Název je
odvozen od sem zahrnuté bývalé říše Chromista a přítomnosti kortikálních alveol
(podpovrchové vakuoly propůjčující buňce v některých místech 3 membrány).
K významným kmenům řazeným do této skupiny patří
zejména:
Kmen:
obrněnky (Dinoflagellata)
Kmen:
opalinky (Slopalinida = Opalozoa)
Kmen:
výtrusovci (Apicomplexa)
Kmen:
OBRNĚNKY (DINOFLAGELLATA)
Název
je z řec. dinos = vířivý, flagellum = bičík. Obývají moře i sladké vody. Na
povrchu buňky je vyztužená théka,
která může obsahovat celulózní destičky. Obvykle mají 2 bičíky. Živí se
fagocytózou nebo její modifikací zvanou myzocytóza (buněčný vampyrismus),
přičemž vysávají cytoplazmu kořisti. Polovina druhů obsahuje
plastidy a je
autotrofní. Jako součást oceánského
fytoplanktonu se významně podílejí na primární produkci v mořských ekosystémech
a na produkci atmosférického kyslíku.
Některé druhy parazitují u mořských bezobratlých a mořských i sladkovodních ryb.
Např. rod
Oodinium
působí u akvarijních ryb vyrážku připomínající postižení nálevníkem kožovcem
rybím.
Zástupci fotosyntetizujícího rodu
Symbiodinium žijí symbioticky
intracelulárně v korálnatcích,
mlžích (zévy), mřížovcích a ploštěnkách; označují se často chybně jako řasy -
zooxanthelly.
Gymnodinium,
Alexandrium
(dříve
Gonyaulax) a další způsobují při přemnožení kumulaci toxinů v potravních
řetězcích a masové hynutí ryb a dalších živočichů. Produkují jedny z
nejúčinnějších přírodních toxinů s nervově paralytickými účinky. Jedná se o
saxitoxin (podle mlžů rodu
Saxidomus),
mytilotoxin (podle slávek - Mytilus
spp.) nebo brevetoxin (podle
obrněnky Karenia brevis, dříve
Gymnodinium breve). Tyto
termostabilní toxiny mohou být příčinou až letálních otrav člověka.
Gambierdiscus toxicus žijící benticky na povrchu mořských mnohobuněčných
řas produkuje ciguatoxin, který se
kumuluje v mořském potravním řetězci. Nejvyšších koncentrací může dosáhnout ve
velkých dravých tropických rybách a
po jejich požití člověkem vyvolává závažnou alimentární intoxikaci zvanou
ciguatera.
Odkaz
na fotogalerii obrněnek
Kmen:
OPALINKY (SLOPALINIDA = OPALOZOA)
Opalinka
žabí
(Opalina
ranarum) žije jako komenzál v kloace a rektu žab. Má četná jádra
(mnohojaderná buňka - plazmodium) a mnoho bičíků resp. cilií. Název je odvozen
od opalescence v odraženém světle.
Volně žijící i parazitičtí prvoci. Vědecký název
pochází z pohybových organel – brv resp. řasinek (cilie),
jež slouží k pohybu a k přihánění potravy. Jde vlastně o krátké bičíky.
Modifikacemi brv jsou např. cirri a
membranely vzniklé splynutím brv.
Pod buněčnou membránou je složitý systém mikrotubulů a fibril (infraciliatura)
umožňující změnu tvaru buňky. Komplex potravních organel je tvořen buněčnými
ústy (cytostoma), následuje hltan (cytopharynx),
na jehož konci se odškrcují potravní
vakuoly a nestrávené zbytky jsou odstraňovány buněčnou řití (cytopyge).
Osmoregulační resp. exkreční organely jsou tvořeny
pulzující (kontraktilní) vakuolou.
Osmoregulace je zvláště důležitá u sladkovodních druhů, neboť žijí v
hypotonickém prostředí.
Video.
Mrskavka (Stentor sp.) patří mezi větší druhy nálevníků. V přední části buňky,
zejména kolem buněčných úst, jsou prodloužené řasinky, které svým pohybem
vytváří proud vody přinášející drobné částečky potravy (zvětšeno 40x, 100x).
Video.
U slávinky (Stylonychia sp.) lze na spodní straně buňky pozorovat zesílené
útvary, tzv. cirri, vzniklé splynutím řasinek. Na první pohled připomínají tyto
útvary drobné „končetiny“. V druhé
polovině videa se objeví jedinec, u kterého je možné pozorovat probíhající
příčné dělení. Současně se mezi slávinkami objevují také naidky chobotnaté
(Stylaria
lacustris) patřící mezi kroužkovce
(zvětšeno
40x).
Video.
Video zachycuje dva přisedlé nálevníky – vířenky (Vorticella
sp.). V přední části buňky jsou prodloužené řasinky, které svým pohybem vytváří
proud vody přinášející drobné částečky potravy. Na druhém videu je dobře patrná
stopka, kterou jsou vířenky přichyceny k podkladu. Při podráždění dochází ke
spirálovitému stažení stopky. Ke kontrakci vlákna (tzv. spasmonemy) přitom
dochází na obdobném principu jako u svalového stahu (zvětšeno
40x).
Video.
Přisedlý nálevník ze senného nálevu. V horní části buňky je věnec prodloužených
řasinek sloužící k přihánění potravy. Uprostřed buňky je možné pozorovat velkou
kruhovou organelu – pulzující vakuolu, ve které se hromadí nadbytečná voda
pronikající díky osmotickému tlaku do buňky. Po krátké chvíli dojde k jejímu
smrštění a vypuzení vody zpět do prostředí
(zvětšeno
100x).
Makronukleus
(vegetativní jádro) řídí látkovou výměnu a pohyb,
mikronukleus (generativní jádro) je
aktivní při konjugaci. Při tomto
sexuálním procesu se rozpadá makronukleus a mikronukleus se vícenásobně dělí (i
meioticky). Dva jedinci (gamonti) si pak vyměňují genetickou informaci obsaženou
v části rozděleného mikronukleu. Po oddělení konjugovaných buněk se oba jedinci
mitoticky dělí. Obou typů jader může být v buňce více. Nálevníci se také mohou
množit pučením nebo rozpadem buňky. Jejich buňky mají
nejsložitější stavbu ze všech
organismů.
Video. Konjugace trepek (Paramecium sp.). Zachycen je pohyb dvou jedinců, kteří jsou spojeni v místě buněčných úst, kudy dochází k vzájemné výměně části rozděleného mikronukleu. Vlastní konjugace trvá asi 15 h (zvětšeno 100x).
Volně žijící nálevníci se běžně vyskytují ve
sladké i mořské vodě či vlhkém prostředí (vodní film mezi půdními částicemi).
Vodní druhy jsou důležitou součástí potravních řetězců a některé z nich jsou
využívány jako bioindikátory znečištění. Nejsnáze je lze pozorovat v
senném nálevu (viz dřívější název
Infusoria od lat. infusum = nálev).
Jejich přítomnost zde je následkem
encystace po vyschnutí louží a roznesení cyst z bahna zaschlého v prach na
rostliny, později usušené na seno.
Je známo mnoho tisíc druhů nálevníků, z nichž
zhruba třetina jsou komenzálové nebo parazité.
Ke známým sladkovodním druhům patří např.
trepka velká (Paramecium
caudatum), slávinka (Stylonychia),
bobovka (Colpidium),
mrskavka (Stentor)
nebo vířenka (Vorticella).
Plazivenka (Spirostomum) patří
k největším nálevníkům (velikost až 2 mm).
Vejcovka (Tetrahymena)
slouží jako významný modelový organismus v experimentální biologii (studium
genové exprese, sestřihu RNA, funkce cytoskeletu, molekulových motorů, telomer,
regulace buněčného cyklu, aj.). Napomohla k řadě zásadních objevů, odměněných i
Nobelovými cenami (objev ribozymu a odhalení role telomer při stárnutí buněk a
kancerogenezi).
Obr.
Trepka (Paramecium sp.). V cytoplazmě jsou dobře pozorovatelné dva páry obarvený
jader – makronukleů a mikronukleů
(Foto OS, zvětšeno 100x).
Obr.
Slávinka (Stylonychia sp.)
Obr.
Bobovka (Colpidium sp.) jeden z nejběžnějších prvoků v senném nálevu. V
cytoplazmě jsou dobře rozpoznatelné potravní vakuoly
(Foto OS, zvětšeno 100x).
Obr.
Mrskavka (Stentor sp.)
Obr.
Vířenka (Vorticella sp.) patří k přisedlým nálevníkům. Tvar buňky připomíná
kalíšek, na jehož okraji je vířivý aparát z prodloužených brv sloužící k
přihánění potravy, ale příležitostně také k pohybu. K podkladu je vířenka
přichycena tenkou stopkou obsahující kontraktilní mikrofilamenta
(Foto OS, zvětšeno 100x).
Obr.
Plazivenka (Spirostomum sp.) patří k největším nálevníkům (velikost až 2 mm).
V cytoplazmě lze dobře pozorovat nápadné jádro růžencovitého tvaru
(Foto OS, zvětšeno 100x).
Někteří vodní nálevníci se adaptovali k
ektoparazitismu u ryb. Např.
kožovec rybí (Ichthyophthirius
multifiliis) je závažným patogenem vyvolávajícím na kůži sladkovodních ryb
vyrážku krupicovitého vzhledu.
Bachořci
(Entodiniomorphida) zahrnují symbiotické resp. komenzální nálevníky vyskytující
se v trávicím traktu býložravých savců. Živí se bakteriemi, podílejí na trávení
celulózy a pro své hostitele jsou doplňkovým zdrojem bílkovin. Rody
Entodinium, Epidinium a
Ophryoscolex se vyskytují v předžaludku přežvýkavců. Jejich počty jsou
ukazatelem stavu bachorového ekosystému a využívají se k diagnostice poruch
trávení.
Obr.
Bachořec Entodinium longinucleatum
patří k symbiotickým nálevníkům vyskytujícím se v předžaludku přežvýkavců. Pro
tento druh je typický velmi dlouhý makronukleus (longinucleatum
= s dlouhým jádrem)
(Foto OS, zvětšeno 400x).
Kmen:
VÝTRUSOVCI (APICOMPLEXA)
Všichni příslušníci této skupiny jsou parazity,
jedná se tedy o obligátně parazitický
kmen. Pro všechny zástupce je charakteristická přítomnost
apikálního komplexu organel
(patrný při elektronové mikroskopii), který umožňuje invazním stadiím
(sporozoiti a merozoiti) adhezi a
průnik (penetraci) do hostitelské buňky. Název je odvozen od lokalizace
komplexu v přední (apikální) části pohyblivých stadií prvoka (apex = špička,
hrot).
Ve složitých vývojových cyklech těchto parazitů
se pravidelně střídají: (1) fáze nepohlavního mnohonásobného rozpadu zvaného
merogonie neboli
schizogonie, dále (2) fáze vzniku a splývání pohlavních buněk (gamogonie
neboli gametogonie) a konečně
(3) nepohlavní fáze tvorby oocyst obsahujících sporocysty se sporozoity
(sporogonie neboli
sporulace).
U jednohostitelských
(monoxenních neboli
homoxenních) druhů probíhá celý
vývojový cyklus v těle jediného hostitele, u druhů dvou- nebo obecně
vícehostitelských (dixenních nebo
heteroxenních) dochází ke střídání
definitivního hostitele a mezihostitele.
Do třídy
kryptosporidií (Cryptosporidea)
náleží jediný rod
Cryptosporidium, řazený dříve
mezi kokcidie. Jeho příslušníci parazitují především v zóně mikroklků střeva
člověka, telat a dalších obratlovců. Vývoj probíhá ve vakuolách vyčnívajících do
lumen orgánu a jeho lokalizaci lze označit za intracelulárně
extracytoplazmatickou. Oocysty jsou velmi malé (5-7 μm) a obsahují 4 sporozoity
bez sporocysty. Jedná se o oportunní patogeny s nízkou hostitelskou specifitou
vyvolávající průjmy.
Velmi významná třída
kokcidií (Coccidea, syn.
Coccidiasina) je tvořena výlučně
intracelulárními (nitrobuněčnými) endoparazity.
Kokcidie čeledi Eimeriidae jsou monoxenní.
Příslušníci veterinárně nejvýznamnějšího rodu
Eimeria (podle německého zoologa G. H. T. Eimera) mají ve zralých
(vysporulovaných) oocystách o velikosti kolem 20 μm 4 sporocysty a v nich po
dvou sporozoitech. Co do počtu druhů předčí všechny rody prvoků i živočichů
(popsáno okolo 1 700 druhů). Parazitují ve
střevním epitelu obratlovců včetně
domácích zvířat a lovné zvěře. Jediná oocysta může po 2 merogoniálních cyklech
dát vzniknout až 1 milionu oocyst. Eimerie se vyznačují značnou hostitelskou
specifitou (jsou adaptovány obvykle na jediný druh hostitele, pro jiné druhy
jsou neškodné). Infekce se projevují zejména průjmy, dochází až k úhynům.
Výjimkou jsou ojedinělé druhy napadající jiné orgány, např. játra (E.
stiedai u králíků). Mezi vysoce patogenní druhy napadající střevo kura
domácího patří např.
Eimeria tenella. Produkce
drůbežího masa a vajec ve velkochovech by dnes nebyla možná bez paušálního
používání preparátů proti těmto kokcidiím.
Obr.
Oocysty kokcidie rodu Eimeria. A – nevysporulovaná (neinfekční) oocysta, která
se dostává do prostředí s trusem hostitele. V silnostěnné oocystě lze pozorovat
jednolitou ještě nerozlišenou zrnitou cytoplazmu; B – vysporulovaná (infekční)
oocysta, ve které je již možné rozlišit sporocysty se sporozoity (pouze při
adekvátním zvětšení a rozlišení); C – schéma oocysty se 4 sporocystami, z nichž
každá obsahuje dva sporozoity
(Foto OS, zvětšeno 400x).
Toxoplasma gondii
(čeleď Toxoplasmatidae) je fakultativně
heteroxenní kokcidie, jejímž definitivním hostitelem jsou kočkovité šelmy.
Typickým mezihostitelem jsou myši, ale mohou jím být prakticky všichni
homoiotermové. Člověk je náhodným mezihostitelem představujícím pro parazita
"slepou uličku". Oocysty jsou
krátkodobě vylučovány trusem postižených koček do vnějšího prostředí, kde
kontaminují vodu, hlínu, dětská hřiště a představují tak zdroj infekce pro
mezihostitele (teplokrevní obratlovci včetně člověka). Žádná jiná zvířata než
kočkovité šelmy toxoplazmy trusem nevylučují! Hlavním zdrojem infekce pro
člověka je konzumace tepelně neopracovaného masa mezihostitelů obsahujího
merogoniální vývojová stadia T. gondii
(zejména ovcí, koz, prasat a králíků), případně nepasterizovaného kozího mléka.
Jak vyplývá ze sérologických vyšetření, v České republice prodělá infekci
toxoplazmami téměř třetina lidské populace. Infekce u zdravých osob proběhne
většinou bez příznaků (latentní infekce). U imunodeficitních pacientů např.
s AIDS (oportunní infekce) bývá
průběh toxoplazmózy vážný až letální. Při infekci gravidních žen může dojít
k transplacentárnímu přenosu na plod s následným abortem, poškozením mozku či
oka.
Obr.
Vývojový cyklus
Toxoplasma gondii. Převzato z odkazu "Life Cycles" na internetových stránkách:
Třídu
krvinkovek (Haematozoea = Aconoidasida)
tvoří dixenní krevní parazité obratlovců mající ve vývojovém cyklu přenašeče –
krevsající členovce, kteří jsou vlastně definitivními hostiteli, neboť u nich
dochází ke gamogonii a sporogonii. Jinak jejich vývojový cyklus připomíná výše
popsaný cyklus kokcidií.
Plasmodium falciparum
a 3 další, o něco méně nebezpečné druhy tohoto
rodu jsou původci malárie u člověka.
Plazmodia jsou přenášena komáry rodu
Anopheles, kteří aktivují
především v noci. Při
sání krve opouštějí slinné žlázy komára sporozoiti, kteří se dostávají do
jater člověka, kde dochází k exoerytrocytární merogonii. Po vyplavení merozoitů
do krve začíná erytrocytární merogonie, která je ukončena rozpadem napadených
krvinek. Meronti připomínají vzhledem prstýnek. Opakující se erytrocytární
merogonie způsobuje periodické záchvaty zimnice (malárie) provázené vysokou
horečkou. U různých druhů plazmodií dochází k vyplavení merozoitů a k záchvatům
v různých intervalech (třídenní – terciána, čtyřdenní – kvartána, každodenní -
kvotidiána). Část merozoitů v krvinkách se mění v gametocyty, které jsou nasáty
komárem, v jehož trávicím traktu dochází k dokončení gamogonie, tvorbě gamet
a jejich kopulaci. Zygotou je pohyblivý ookinet, který se aktivně dostává na
vnější stranu trávicího traktu. Vzniklá oocysta se postupně zvětšuje a uvnitř se
vyvíjí několik set sporozoitů, kteří pronikají do slinných žláz komára a při
sání se dostávají slinami opět do krve obratlovců. Malárie je nejčastější
příčinou úmrtí lidí v průběhu existence lidstva (s výjimkou válek); každoročně
na ni umírá 1 milion lidí. Vyskytuje se nejčastěji v tropických nížinných
oblastech s mokřady. U nás se kdysi vyskytovala i ve středních Čechách, po 2.
světové válce se znovu objevila na jižní Moravě, na východním Slovensku
přetrvala až do 60. let. Prevence malárie je založena na potlačení komářích
přenašečů (insekticidy, vysoušení bažin, vysazování rybek - živorodek rodu
Gambusia), k osobní ochraně se v noci
používají sítě – moskytiéry. K léčbě a prevenci se užívají léčiva –
antimalarika, vůči nimž se však rozvíjí rezistence; tradičním lékem byl chinin.
Vakcinace dosud neexistuje kvůli silné antigenní proměnlivosti patogena.
V Africe vedl selekční tlak plazmodií k rozvoji dědičné srpkovitosti erytrocytů
u člověka, která je spojena se zvýšenou odolností vůči této chorobě. Na 60 %
genů plazmodií se liší od genů ostatních eukaryot a má neznámou funkci.
Plazmodium dokáže exportovat své proteiny na povrch erytrocytů hostitele, kde se
angažují ve prospěch parazita.
V našich podmínkách působí některé druhy rodu
Plasmodium ptačí malárii.
Obr. Srovnání odlišného držení těla dvou významných rodů komárů: (A) rod Anopheles; (B) rod Culex (OS podle Sedláka, 2000).
Zástupci řádu
Piroplasmida neboli Piroplasmorida
jsou intracelulární paraziti se složitými vývojovými cykly a střídáním
hostitelů; vektory jsou klíšťata. Netvoří oocysty. Způsobují závažná onemocnění
obratlovců.
Příslušníci rodu
Babesia (podle rumunského bakteriologa V. Babese) se vyskytují především
v tropech, zasahují však i do ČR. Parazitují v erytrocytech obratlovců včetně
skotu, psa a člověka. U klíšťat se přenáší transovariálně nebo transstadiálně.
V erytrocytech je identifikujeme podle dvojic merozoitů vzhledu písmene V,
kapkovitého resp. hruštičkovitého tvaru (lat. pirum, pirus = hruška). Klinickými
příznaky onemocnění babesiózou jsou
horečka, hemolytická anémie (chudokrevnost z rozpadu erytrocytů), hemoglobinurie
(krevní barvivo v moči) a hemolytický ikterus (žloutenka).
Theileria parva
(podle jihoafrického veterináře A. Theilera) a příbuzné druhy se vyskytují u
obratlovců v lymfocytech i erytrocytech. Schizonty zvané též Kochovy koule
(podle německého bakteriologa R. Kocha) transformují lymfocyty v "nesmrtelné
buňky". Přenašeči a současně definitivními hostiteli jsou klíšťata. Způsobují
těžké onemocnění mezihostitelů - skotu a dalších zvířat (theileriózy).
Hlavní prevencí těchto nemocí u skotu v tropech
jsou pravidelné protiklíšťové (akaricidní) koupele.
Tyto výukové materiály byly spolufinancovány Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR.
